כיצד הגוף ממחזר ATP על ידי קריאטין פוספט? כיצד הגוף ממחזר ATP על ידי גליקוליזה אנאירובית? וכיצד הגוף ממחזר ATP על ידי המסלול האירובי?/ ד"ר אליזהר שדה

כיצד הגוף ממחזר  ATP על ידי קריאטין פוספט? כיצד הגוף ממחזר  ATP על ידי גליקוליזה אנאירובית? וכיצד הגוף ממחזר  ATP על ידי המסלול האירובי?/ ד"ר אליזהר שדה

 

 

 

כיצד הגוף ממחזר  ATP על ידי קריאטין פוספט?

 

• מאגרי ה-ATP המוגבלים: בגוף האדם קיים מאגר בסיסי קטן מאוד של ATP אדנוזין טרי-פוספט), השוקל כ-85 גרם בלבד. (

 

• במצב מנוחה, כמות זו מסוגלת לספק את הדרישות האנרגטיות של התהליכים הפיזיולוגיים למשך כ-3 דקות בלבד, ואילו במאמץ גופני מרבי היא מספיקה למספר שניות בודדות.

 

• מאחר שאין לגוף אפשרות לקבל ATP ממקור חיצוני או להעבירו מתא לתא, כל תא נדרש למחזר את ה-ATP באופן קבוע ובתוך עצמו.

 

 

• תהליך הפוספורילציה (זרחון): בניית מולקולת ה-ATP מחדש מתבצעת על ידי חיבור מולקולת ADP אדנוזין די-פוספט) ויחידת פוספט חופשי. (Pi) (  בנייה זו היא תהליך אנאבולי אנדרגוני, כלומר תהליך הצורך השקעת אנרגיה.

 

• צימוד תגובות (תגובות מצומדות): כדי לספק את האנרגיה הנדרשת לתהליך האנדרגוני של בניית הATP -   התאים מצמדים אליו תהליכים קטבוליים אקסרגוניים — תהליכי פירוק של חומרי דלק מטבוליים המשחררים אנרגיה.

 

 

 

• שלושת מסלולי המטבוליזם האנרגטי: צימוד התגובות והמיחזור מתבצעים בתוך תאי השריר דרך שלושה מסלולים כימיים שונים:

1. המסלול האנאירובי האלקטי (מסלול קריאטין פוספט - ATP, המכונה גם המסלול הפוספוגני).
2. המסלול האנאירובי) הלקטי (המסלול הגליקוליטי / גליקוליזה אנאירובית.
3. המסלול האירובי )המסלול החמצני(.

 

 

חשיבותו של קריאטין פוספט (CP) במאמץ

• מהו קריאטין פוספט?
• מולקולה המורכבת מחומר שנקרא קריאטין הקשור לפוספט בקשר עתיר אנרגיה
• ה-CP מאוחסן ישירות בתוך תאי השריר, וכמותו בתאים גדולה פי 3 עד 5 מכמות ה-ATP  -כ-250 עד 450 גרם בגוף כולו.

 

• מיחזור מהיר ביחס של 1:1: כאשר קריאטין פוספט מתפרק על ידי האנזים קריאטין קינאז (CK) לקריאטין ופוספט חופשי, משתחררת אנרגיה המשמשת מיידית לבניית מולקולת ATP אחת מכל מולקולת של  CP יחס ישיר של 1:1.

 

• תהליכים אלו מתרחשים בסרקופלסמה (נוזל תא השריר), אינם צורכים חמצן ואינם מייצרים לקטאט (חומצת חלב), ומכאן שם המסלול — אנאירובי אלקטי.

 

• חשיבותו המכרעת במאמצים עצימים וקצרים:

 

• • מהירות תגובה מיידית: למסלול הCP-  מהירות תגובה מיידית ומהירה ביותר לדרישה האנרגטית של השריר עם תחילת הפעילות.

 

• • הספק אנרגטי מרבי: זהו המסלול המפיק את כמות האנרגיה הגבוהה ביותר (ביחידת זמן (הספק של כ-4 מול ATP לדקה,

 

• • בהשוואה ל-2.5 במסלול הלקטי

 

• • ו-1 בלבד במסלול האירובי.

 

• • ספק האנרגיה הראשי במאמצים מתפרצים: בשל תכונות אלו, קריאטין פוספט הוא ספק האנרגיה הראשי במאמצים קצרים ועצימים מאוד הנמשכים בין 3 ל-15 שניות, כגון ריצות ספרינט קצרות, קפיצות, הדיפת כדור ברזל או הרמת משקולות.

 

• מנגנון הבקרה והמשוב בשריר: הבקרה על קצב מיחזור ה-ATP במסלול זה נעשית דרך האנזים קריאטין קינאז .(CK) עם תחילת מאמץ עצים מאוד, השימוש המהיר בATP- הזמין יוצר עלייה חדה בריכוז הADP- והפוספט החופשי. (Pi)

 

• עלייה מהירה זו מאיצה ומפעילה את האנזים CK לפרק את קריאטין הפוספט ולמחזר את הATP- במהירות, ובכך רמת הATP- בשריר נשמרת קבועה לאורך כ-15 השניות הראשונות של המאמץ. מנגד, כאשר רמת הATP- זמינה וגבוהה, פעילות האנזים פוחתת.

 

 

• מגבלת המערכת והתשישות: מכיוון שמאגרי הCP-  בשריר מצומצמים ומוגבלים ביותר, הם מידלדלים במהירות לאחר כ-15 שניות של מאמץ עצים.
• אילמלא פעלו מסלולי אנרגיה נוספים במקביל, לא ניתן היה להמשיך למחזר  את  ה -  ATP בקצב הנדרש והגוף היה מגיע לתשישות מוחלטת.
• שיפור הספק מסלול זה הוא מטרה מרכזית בתוכניות אימון של ספורטאים העוסקים בענפי כוח מתפרץ וספרינטים.

 

 

כיצד הגוף ממחזר ATP על ידי גלקוליזה אנאירובית (ללא שימוש בחמצן) ?

גליקוליזה אנאירובית (המהווה את חלקו המרכזי של המסלול האנאירובי הלקטי) היא שרשרת תהליכים כימיים המתבצעת כולה בציטופלסמה (סרקופלסמה) של תא השריר.תהליך זה אינו צורך חמצן, והוא משמש למיחזור מהיר של מולקולות ATP מפירוק פחמימות.

 

להלן שלבי התהליך, מאפייני הפקת האנרגיה ומנגנוני הבקרה שלו על פי מקורות הלמידה:

. 1חומרי המוצא (הדלק המטבולי)

הפחמימות המשמשות כדלק מטבולי למסלול זה מגיעות משני מקורות.

• גלוקוז: סוכר פשוט המגיע אל תאי השריר דרך זרם הדם.
• גליקוגן שריר: פולימר הבנוי ממולקולות גלוקוז רבות ומאוחסן ישירות בשרירים ובכבד.

. 2שלבי פירוק הגלוקוז ומיחזור הATP-

תהליך הגליקוליזה מורכב מ10- שלבים כימיים שונים, שכל אחד מהם מזרז אנזים ייחודי.בתהליך זה, מולקולת גלוקוז (בעלת 6 פחמנים) מפורקת לשתי מולקולות של פירובט (חומצה פירובית, בעלת 3 פחמנים), תוך שחרור אטומי מימן ($2NADH$).

 

מאזן האנרגיה והATP- הממוחזר משתנה בהתאם למקור הגלוקוז:

• כאשר חומר המוצא הוא גלוקוז חופשי (מזרם הדם):

1. בשלב הראשון, התא נדרש להשקיע אנרגיה כדי להפוך את הגלוקוז לגלוקוז-6-פוספט בהמשך מושקעת מולקולת ATP נוספת (סה"כ השקעה של 2 מולקולות ATP).
2. בשלבים הבאים של הפירוק מיוצרות 4 מולקולות
3. הרווח הנקי (נטו) במסלול זה הוא 2 מולקולות ATP לכל מולקולת גלוקוז מהדם

• כאשר חומר המוצא הוא גליקוגן (ממאגרי השריר):

1. הגליקוגן מתפרק ישירות לגלוקוז-6- עובדה זו חוסכת את הצורך בהשקעת מולקולת הATP - הראשונה.
2. בהמשך התהליך מושקעת רק מולקולת ATP אחת.
3. מתוך 4 מולקולות הATP- המופקות, הרווח הנקי (נטו) הוא גבוה יותר ועומד על 3 מולקולות ATP לכל יחידת גלוקוז שמקורה בגליקוגן השריר.

. 3יצירת חומצת חלב (לקטט)

בסיום הגליקוליזה מתקבל פירובט. במצבים שבהם קצב הפעילות השרירית גבוה מאוד ואין אספקה או קליטה מספקת של חמצן במיטוכונדריה (תנאים אנאירוביים), הפירובט קולט את אטומי המימן שהשתחררו בתהליך.

בעזרת האנזים לקטט דה-הידרוגנאז (LDH), הפירובט הופך לחומצת חלב. חומצת החלב מתפרקת במהירות ללקטאט ולסביבה חומצית של יוני מימן (H+), דבר שגורם לירידה ברמת הpH- בשריר ובדם.

 

. 4מנגנון הבקרה והמשוב של המסלול אנזים הPFK-

האנזים המרכזי שקובע ומבקר את קצב הגליקוליזה הוא פוספו פרוקטו קינאז (PFK), המזרז את השלב השלישי במסלול. פעילותו מבוקרת באופן הדוק על ידי מנגנון של משוב (פידבק):

• האצה ועידוד: עלייה ברמת הADP- והפוספט החופשי (Pi) בתא (המעידה על שימוש מוגבר באנרגיה והתכווצות שרירים) מאיצה את פעילות הPFK- ובכך מגבירה את קצב הגליקוליזה והפקת האנרגיה.
• האטה ועיכוב: עלייה ברמת הATP- הזמין מפחיתה את פעילות הPFK- ומאטה את התהליך.
• מגבלת החומציות (הגורם המעייף): הצטברות יוני המימן הנוצרת מפירוק חומצת החלב מעלה את החומציות בשריר.
• עליית חומציות זו יוצרת משוב שלילי חזק המעכב את פעילות הPFK- עיכוב זה מוריד את הפעילות האנזימטית, מעכב את פירוק הגלוקוז, ומפחית בצורה חדה את ההספק האנרגטי של המסלול – מה שמוביל בסופו של דבר לתחושת תשישות ועצירת הפעילות המרבית.

 

המושג "גליקוליזה אירובית" מתייחס לשלב הראשון והמשותף של הפקת האנרגיה מפחמימות בתוך תא השריר, כאשר התהליך מתרחש בנוכחות חמצן ותחת תפקוד תקין של המיטוכונדריה. בשונה מהגליקוליזה האנאירובית (בה הפירובט מומר ללקטאט עקב מחסור בחמצן או קצב פעילות מהיר מדי), במסלול האירובי הפירובט ואטומי המימן שנוצרים בשלב הגליקוליזה ממשיכים אל תוך המיטוכונדריה כדי להשלים פירוק מלא ומניב בהרבה.

מיחזור ה-ATP באמצעות המסלול האירובי המלא של הפחמימות מורכב משלושה שלבים עוקבים:

שלב א': הגליקוליזה בציטופלסמה (סרקופלסמה)

מולקולת גלוקוז (בעלת שלד של 6 פחמנים) מפורקת בציטופלסמה בתהליך של 10 שלבים אנזימטיים לשתי מולקולות של פירובט(חומצה פירובית, בעלת 3 פחמנים), תוך שחרור אטומי מימן בצורת  NADH

כמות ה-ATP הממוחזרת נטו בשלב זה משתנה בהתאם למקור הפחמימה:

• מקור מגלוקוז חופשי בדם: התהליך דורש השקעה ראשונית של 2 מולקולות ATP ובהמשך מופקות 4 מולקולות ATP, כך שהרווח הנקי הוא 2 מולקולות ATP נטו.

 

• מקור מגליקוגן השריר: הגליקוגן מאוחסן בשריר ומפורק ישירות לגלוקוז-6-פוספט, ובכך נחסך הצורך בהשקעת מולקולת הATP -הראשונה. התהליך דורש השקעה של מולקולת ATP אחת בלבד ומפיק 4 מולקולות ATP, מה שמעניק רווח נקי של 3 מולקולות ATP נטו.

 

שלב ב': מעגל קרבס (מעגל חומצת הלימון) במיטוכונדריה

שתי מולקולות הפירובט שנוצרו בשלב הגליקוליזה עוברות מהציטופלסמה ונכנסות אל תוך המיטוכונדריון. בתוך המיטוכונדריון מתרחשות הריאקציות הבאות:

1. הפירובט מגיב עם מולקולת קו-אנזים A (CoA) ליצירת אצטיל קו-אנזים A (Acetyl-CoA), המשתלב במעגל קרבס.
2. עבור כל שתי מולקולות של אצטיל קו-אנזים A שנכנסות למעגל (המתאימות למולקולת גלוקוז אחת מקורית), מיוצרות ישירות 2 מולקולות ATP
3. משתחררים אטומי מימן (H+) ואלקטרונים (e-) אשר עוברים לשלב השלישי והאחרון של המסלול.
4. תוצר לוואי: כחלק מהתהליכים במעגל קרבס, נוצר פחמן דו- חמצני (CO2)אשר עובר בדיפוזיה אל זרם הדם ונפלט מחוץ לגוף דרך מערכת הנשימה.

 

שלב ג': שרשרת העברת האלקטרונים (שרשרת הנשימה)

אטומי המימן והאלקטרונים שהשתחררו מהשלבים הקודמים מגיעים לשרשרת הנשימה, המורכבת משילוב של אנזימים וחלבונים (ציטוכרומים) הממוקמים בממברנה הפנימית של המיטוכונדריון.

1. החמצן המגיע ממערכת הנשימה באמצעות זרם הדם משמש כקולט הסופי של האלקטרונים ומגיב עם יוני המימן לקבלת מולקולות מים מטבוליים (H2O), אשר נשארים לשימוש התא. שימוש זה בחמצן לצורך הפקת האנרגיה מכונה נשימה תאית.
2. תהליך מעבר האלקטרונים והמימן בשרשרת משחרר כמות עצומה של אנרגיה, המומרת למיחזור של 28 מולקולות ATP מכל מולקולת גלוקוז מקורית.

 

סיכום מאזן מיחזור ה-ATP במסלול האירובי המלא

כאשר מולקולה אחת של פחמימה מפורקת באופן מלא במסלול האירובי (הכולל את הגליקוליזה האירובית, מעגל קרבס ושרשרת הנשימה), מאזן ה-ATP הממוחזר הסופי (נטו) הוא:

• ממולקולת גלוקוז אחת שהגיעה מזרם הדם: ממוחזרות בסך הכל 32 מולקולות ATP נטו 2 מהגליקוליזה + 2 ממעגל קרבס + 28 משרשרת הנשימה.
• ממולקולת גלוקוז שמקורה בגליקוגן השריר: ממוחזרות בסך הכל 33 מולקולות ATP נטו  - 3 מהגליקוליזה + 2 ממעגל קרבס + 28 משרשרת הנשימה.

 

 

 

 

 

לפניך טבלה השוואתית מפורטת המסכמת את המאפיינים הפיזיולוגיים של

 

שלושת מסלולי אספקת האנרגיה בגוף האדם

טבלה מסכמת: מאפייני מסלולי אספקת האנרגיה בגוף

 

 

מסלול אירובי	מסלול אנאירובי לקטי	מסלול אנאירובי אלקטי	מאפיין
מסלול חמצני, נשימה תאית	מסלול גליקוליטי, גליקוליזה אנאירובית	מסלול פוספוגני, מסלול קריאטין פוספטATP-	שמות נוספים
פחמימות, שומנים וחלבונים	פחמימות (גלוקוז וגליקוגן)	קריאטין פוספט (CP)	דלק מטבולי
איטית	גבוהה	גבוהה מאוד מידית	מהירות תגובה והאצה
נמוך (כ-1 מול ATP לדקה)	גבוה (כ-2.5 מול  ATP   לדקה)	גבוה מאוד (כ-4 מול ATP לדקה)	הספק אנרגטי מרבי
מ-2 דקות ועד שעות (בהתאם להספק הנדרש)	30 עד 75 שניות	3    עד  15 שניות	משך זמן הפקת ההספק המרבי
32-33 מול ATP למול גלוקוז/גליקוגן; מעל 100 מול ATP למול חומצת שומן	2-3 מול ATP לכל מול גלוקוז/גליקוגן	1:1 מול ATP אחד לכל מול קריאטין פוספט	יחס בין הסובסטרט לATP-
בלתי מוגבלת	מוגבלת	מועטה	כמות ה-ATP הזמינה במסלול
אין גורם מעייף ישיר מהדלק המטבולי (דלדול הגליקוגן בשרירים).	עלייה בחומציות (הצטברות יוני מימן)	דלדול מאגרי הCP- המצומצמים בשריר	גורם מגביל/מעייף מרכזי
פחמן דו-חמצני  ומים	לקטאט ויוני מימן	אין	תוצרי לוואי מטבוליים
סרקופלסמה ומיטוכונדריון	סרקופלסמה	סרקופלסמה	מיקום בתא השריר
ריצת 10,000 מ'	ריצת 300 מ'	ריצת 30 מ'	דוגמה

 

• עקרון הרצף האנרגטי
• חשוב לזכור כי שלושת המסלולים אינם עובדים באופן מנותק או בטור (זה אחר זה), אלא פועלים במקביל ובמשולב בכל עת.
• אין מצב שבו 100% מהאנרגיה מופקת ממסלול אחד בלבד. התרומה היחסית (באחוזים) של כל מסלול לאספקת הATP- הכוללת נקבעת על פי משך המאמץ ועצימותו.
• ככל שהמאמץ קצר ועצים יותר, הגוף נשען יותר על המסלולים האנאירוביים (ובפרט האלקטי בשניות הראשונות).
• ככל שמשך המאמץ מתארך ועצימותו פוחתת, תרומתו של המסלול האירובי הולכת וגדלה עד שהיא הופכת לדומיננטית הבלעדית.

ענפי הספורט השונים נבדלים זה מזה בדרישות האנרגטיות שלהם. הבנת המשך והעצימות של המאמץ בכל ענף מאפשרת לנו לקבוע את תרומתם היחסית (באחוזים) של שלושת מסלולי אספקת האנרגיה. שילוב זה מוגדר כרצף האנרגטי.

להלן ניתוח מדויק של מעורבות מסלולי האנרגיה בענפי ספורט שונים:

טבלת מעורבות מסלולי האנרגיה בענפי ספורט נבחרים

הטבלה שלהלן מציגה את אחוזי התרומה של שלושת המסלולים:

אלקטי (ATP-PC),

לקטי (גליקוליזה מהירה- אנאירובית)

ואירובית - חמצנית (סבולת) בענפי ספורט מגוונים:

ניתוח פיזיולוגי של ענפי ספורט מייצגים

ענף ספורט / מקצוע	מסלול אלקטי (ATP-  / CP כוח)	מסלול לקטי (גליקוליזה / מהירות)	מסלול אירובי (חמצני / סבולת)
הדיפת כדור ברזל / קפיצות / זריקות	90%	10%	0%
ריצות ספרינט קצרות (100 מ')	90%	10%	0%
סיף	90%	10%	0%
חבטת גולף	95%	5%	0%
התעמלות מכשירים	80%	15%	5%
כדורעף	80%	5%	15%
טניס	70%	20%	10%
כדורסל	60%	20%	20%
כדורגל	50%	20%	30%
הוקי	50%	20%	30%
סקי	33%	33%	34%
חתירה (רואינג)	20%	30%	50%
שחייה (1,500 מ')	10%	20%	70%
ריצות למרחקים ארוכים (מרתון)	0%	5%	95%

.1  משחקי כדור וספורט לסוגיהם (כדורגל, כדורסל וטניס)

ענפים אלו מאופיינים בפעילות ממושכת שאינה מחזורית, המשלבת מגוון מיומנויות בעצימויות משתנות.

• כדורגל כדוגמה מרכזית: משחק כדורגל נמשך כ-90 דקות ודורש אנרגיה כוללת עצומה של כ-60 1מול .ATP
  • הבסיס האירובי (30%): השחקנים נמצאים רוב הזמן בתנועה בעצימות נמוכה (הליכה, ריצה קלה), ולכן המסלול האירובי מהווה את הבסיס לפעילות ולשיקום השריר בזמן ההפוגות.
  • ההכרעה האנאירובית (70% סה"כ): הפעולות המכריעות במשחק (ספרינטים, ניתורים, בעיטות, שינויי כיוון) הן קצרות ועצימות מאוד. פעולות אלו נסמכות בעיקר על המסלול האנאירובי האלקטי (50%) ועל המסלול האנאירובי הלקטי. (20%) לכן, באימוני כדורגל מושם דגש מרכזי על שיפור המטבוליזם האנאירובי כדי לשמר כוח מתפרץ לאורך המשחק.

2 . ענפי מהירות וכוח מתפרץ (ספרינטים, קפיצות וחבטות)

• במאמצים קצרים ועצימים ביותר הנמשכים עד 10-15 שניות (כגון ריצת 100 מטר, קפיצה לרוחק או הדיפת כדור ברזל), הגוף זקוק להספק אנרגטי מקסימלי בזמן אפסי.
• בענפים אלו, כ-90% עד 95% מהאנרגיה מסופקים על ידי מסלול        הATP-PC -  האלקטי, כיוון שמהירות התגובה שלו מידית וההספק שלו הוא הגבוה ביותר 4 מול ATP לדקה. התרומה האירובית שואפת לאפס כיוון שמהירות התגובה (התגייסות לשחזור ATP) של המסלול האירובי איטית מדי.

.3  ענפי סבולת מחזוריים (ריצות ארוכות ושחייה)

בספורט מחזורי (ריצה, שחייה, רכיבה), קיים קשר הפוך ישיר בין משך המאמץ לעצימותו, והתרומה המטבולית משתנה בהתאם למשך הריצה:

• ריצת 400 מטר (כ-45 שניות): ריצה זו נמצאת בצד האנאירובי של הרצף. כ75%- מהאנרגיה מופקים במסלולים האנאירוביים (בעיקר הלקטי) ורק כ25%- במסלול האירובי.
• ריצת 1,500 מטר (כ-3:45 דקות): כאן חל מהפך דומיננטיות. כ60%- מהאנרגיה מסופקים על ידי המסלול האירובי וכ40%- על ידי המסלולים האנאירוביים.
• ריצת 10,000 מטר (כ-29 דקות): הריצה נסמכת באופן כמעט בלעדי על המערכת החמצנית — כ95%- מהאנרגיה מגיעים מהמסלול האירובי ורק כ5%- מהמסלולים האנאירוביים.
• ריצת מרתון: צריכת האנרגיה מגיעה לכ-160 מול ATP .מעל 95% מהATP- ממוחזרים דרך המסלול האירובי מפירוק פחמימות ושומנים, המאפשרים אספקת אנרגיה ארוכת טווח ללא יצירת עייפות חריפה עקב חומציות.